* Il termine "corallo" di norma si utilizza solamente quando ci si riferisce al genere Corallium. Tuttavia per motivi pratici in questa sede utilizziamo il termine "Corallo" per indicare anche altri organismi, come Madreporari e altri Antozoi.
INTRODUZIONE
Fino a poco tempo fa, le emissioni di uova e spermi da parte dei coralli erano eventi sporadici e senza alcuna regolarità o periodicità in acquario, e quindi l’accrescimento di coralli riprodotti sessualmente per mezzo di larve e planule si tratta di un approccio relativamente nuovo per la produzione di coralli per il commercio acquariologico.
Quest'ancora è in gran parte vero, ma i casi stanno diventando più frequenti, specialmente nelle vasche relativamente nuove, curate da persone senza alcuna esperienza di acquari di barriera.
Probabilmente ciò è da addebitarsi ad un miglioramento delle attrezzature per la conduzione degli acquari di barriera nonché all’aumento delle conoscenze circa la fisiologia di questi splendidi organismi che sono i coralli.
Sebbene l’insediamento del corallo e la crescita delle larve sia stato studiato in precedenza (Babcock 1985, Morse e al. 1991, e Negri Heyward 1999, Rinkevich 1979), ci sono poche persone che utilizzano questo approccio nel tentativo di soddisfare le esigenze del commercio acquariologico.
Ci sono diversi motivi per cui questa tecnica dovrebbe essere realizzata: la morfologia della colonia; la loro diversità genetica; la conservazione delle nostre scogliere coralline in natura, le quali già sono in serio pericolo a causa di svariati effetti antropici.
L’obiettivo degli sforzi per la riproduzione di questi invertebrati, è naturalmente il loro ottenimento per via sessuale in acquario, e il contemporaneo rilascio di cellule germinali da parte di molti coralli duri viene visto da innumerevoli acquariofili come il coronamento delle attività di mantenimento, nonostante che, come vedremo in seguito, tale evento possa portare con sé non pochi problemi.
Ma prima di parlare della riproduzione dei coralli ermatipici in acquario (principalmente del Genere Acropora) facciamo una carrellata sulla loro classificazione, sulla loro anatomia, sulla loro fisiologia e sulla loro biologia ed ecologia.
Fino a poco tempo fa, le emissioni di uova e spermi da parte dei coralli erano eventi sporadici e senza alcuna regolarità o periodicità in acquario, e quindi l’accrescimento di coralli riprodotti sessualmente per mezzo di larve e planule si tratta di un approccio relativamente nuovo per la produzione di coralli per il commercio acquariologico.
Quest'ancora è in gran parte vero, ma i casi stanno diventando più frequenti, specialmente nelle vasche relativamente nuove, curate da persone senza alcuna esperienza di acquari di barriera.
Probabilmente ciò è da addebitarsi ad un miglioramento delle attrezzature per la conduzione degli acquari di barriera nonché all’aumento delle conoscenze circa la fisiologia di questi splendidi organismi che sono i coralli.
Sebbene l’insediamento del corallo e la crescita delle larve sia stato studiato in precedenza (Babcock 1985, Morse e al. 1991, e Negri Heyward 1999, Rinkevich 1979), ci sono poche persone che utilizzano questo approccio nel tentativo di soddisfare le esigenze del commercio acquariologico.
Ci sono diversi motivi per cui questa tecnica dovrebbe essere realizzata: la morfologia della colonia; la loro diversità genetica; la conservazione delle nostre scogliere coralline in natura, le quali già sono in serio pericolo a causa di svariati effetti antropici.
L’obiettivo degli sforzi per la riproduzione di questi invertebrati, è naturalmente il loro ottenimento per via sessuale in acquario, e il contemporaneo rilascio di cellule germinali da parte di molti coralli duri viene visto da innumerevoli acquariofili come il coronamento delle attività di mantenimento, nonostante che, come vedremo in seguito, tale evento possa portare con sé non pochi problemi.
Ma prima di parlare della riproduzione dei coralli ermatipici in acquario (principalmente del Genere Acropora) facciamo una carrellata sulla loro classificazione, sulla loro anatomia, sulla loro fisiologia e sulla loro biologia ed ecologia.
CARATTERISTICHE GENERALI DEI CORALLI ERMATIPICI
I coralli ermatipici, che edificano i grandi reef che tutti conosciamo, appartengono alla classe Antozoa. Assieme alle classi Idrozoa, Scifozoa, e Cubozoa, costituiscono il phylum Cnidaria (knide = ortica) che comprende oltre 9000 specie diffuse nei mari di tutto il globo.
Questi organismi sono caratterizzati da un tipo di simmetria detta radiale oraggiata, anche se a volte tende a modificarsi in biradiale o quadriradiale. E' possibile quindi individuare un asse di simmetria (asse oro-aborale), attorno al quale sono disposte circolarmente tutte le parti che costituiscono l'organismo. La presenza della cavità boccale definisce la polarità dell'animale. Gli Cnidari sono caratterizzati da due distinte forme, il polipo e la medusa, che si alternano durante il ciclo vitale.
L'anatomia risulta abbastanza semplice, il corpo consiste infatti in un epitelio esterno detto ectoderma o epiderma, e di uno interno detto endoderma o gastroderma.
I coralli ermatipici, che edificano i grandi reef che tutti conosciamo, appartengono alla classe Antozoa. Assieme alle classi Idrozoa, Scifozoa, e Cubozoa, costituiscono il phylum Cnidaria (knide = ortica) che comprende oltre 9000 specie diffuse nei mari di tutto il globo.
Questi organismi sono caratterizzati da un tipo di simmetria detta radiale oraggiata, anche se a volte tende a modificarsi in biradiale o quadriradiale. E' possibile quindi individuare un asse di simmetria (asse oro-aborale), attorno al quale sono disposte circolarmente tutte le parti che costituiscono l'organismo. La presenza della cavità boccale definisce la polarità dell'animale. Gli Cnidari sono caratterizzati da due distinte forme, il polipo e la medusa, che si alternano durante il ciclo vitale.
L'anatomia risulta abbastanza semplice, il corpo consiste infatti in un epitelio esterno detto ectoderma o epiderma, e di uno interno detto endoderma o gastroderma.
Già allo stadio larvale si distinguono ectoderma ed endoderma, e tale condizione è detta diblastica (due layers, cioè due strati). Il gastroderma delimita quindi nella forma adulta la cavità digestiva, l'unica cavità interna degli Cnidari, che svolge una duplice funzione, digestiva e circolatoria.
Negli Antozoi tale cavità tende ad essere un pò più complessa, inoltre la cavità boccale (disco orale) risulta appiattita e posta in prossimità dello stomodeo, che è provvisto di muscoli e quindi può chiudersi per trattenere le prede. La cavità gastrica è poi provvista di setti mesenterici (o sarcosetti) che si saldano perfettamente allo stomodeo, mentre rimangono liberi nella porzione distale.
Dai margini liberi dei setti si dipartono dei filamenti mesenterici che si possono prolungare in filamenti liberi e che possono essere estroflessi attraverso l'apertura boccale o anche attraverso le pareti del corpo. Gli Cnidari possiedono oltre ad un sistema digestivo, anche un sistema muscolare, nervoso, sensoriale (le cubomeduse hanno veri occhi detti globi oculari con tanto di cristallino, cornea e retina), e un primitivo sistema di sostegno. Mancano di un distinto sistema respiratorio, circolatorio e riproduttivo.
La riproduzione può essere asessuale o sessuale. Nei polipi la riproduzione asessuale avviene per scissiparità(divisione del corpo in due parti che ricostituiscono un polipo completo) o per gemmaparità (da escrescenze del corpo dette gemme o stoloni si origina un altro individuo che può staccarsi o meno, in quest'ultimo caso si originano delle colonie). Infine la riproduzione asessuale può avvenire per strobilazione, in tal caso per frammentazione trasversale del corpo si originano le efire, a forma di stella e in grado di nutrirsi autonomamente, che poi daranno origine a meduse a sessi separati.
Negli Antozoi tale cavità tende ad essere un pò più complessa, inoltre la cavità boccale (disco orale) risulta appiattita e posta in prossimità dello stomodeo, che è provvisto di muscoli e quindi può chiudersi per trattenere le prede. La cavità gastrica è poi provvista di setti mesenterici (o sarcosetti) che si saldano perfettamente allo stomodeo, mentre rimangono liberi nella porzione distale.
Dai margini liberi dei setti si dipartono dei filamenti mesenterici che si possono prolungare in filamenti liberi e che possono essere estroflessi attraverso l'apertura boccale o anche attraverso le pareti del corpo. Gli Cnidari possiedono oltre ad un sistema digestivo, anche un sistema muscolare, nervoso, sensoriale (le cubomeduse hanno veri occhi detti globi oculari con tanto di cristallino, cornea e retina), e un primitivo sistema di sostegno. Mancano di un distinto sistema respiratorio, circolatorio e riproduttivo.
La riproduzione può essere asessuale o sessuale. Nei polipi la riproduzione asessuale avviene per scissiparità(divisione del corpo in due parti che ricostituiscono un polipo completo) o per gemmaparità (da escrescenze del corpo dette gemme o stoloni si origina un altro individuo che può staccarsi o meno, in quest'ultimo caso si originano delle colonie). Infine la riproduzione asessuale può avvenire per strobilazione, in tal caso per frammentazione trasversale del corpo si originano le efire, a forma di stella e in grado di nutrirsi autonomamente, che poi daranno origine a meduse a sessi separati.
Efira
La riproduzione sessuale passa attraverso la formazione di gameti (le cellule riproduttive) prodotti da cellule gastrodermali.
Diffuso sia l'ermafroditismo (un unico individuo produce entrambi i tipi di gameti) che il gonocorismo(sessi separati e, nel caso degli cnidari, non distinguibili morfologicamente). In questo grande gruppo dall'uovo si sviluppa una larva liberamente natante detta planula, la quale può condurre vita autonoma per molto tempo, prima che avvenga la metamorfosi.
In questa sede non tratteremo le tipologie larvali, preciso tuttavia che la planula non è l'unica forma larvale del phylum.
Diffuso sia l'ermafroditismo (un unico individuo produce entrambi i tipi di gameti) che il gonocorismo(sessi separati e, nel caso degli cnidari, non distinguibili morfologicamente). In questo grande gruppo dall'uovo si sviluppa una larva liberamente natante detta planula, la quale può condurre vita autonoma per molto tempo, prima che avvenga la metamorfosi.
In questa sede non tratteremo le tipologie larvali, preciso tuttavia che la planula non è l'unica forma larvale del phylum.
planula di Acropora florida
planula di Pocillopora damicornis
Le larve dopo un periodo più o meno lungo si adagiano su un substrato idoneo (processo detto di settlement) dove possono dar vita a nuovi polipi e a nuove colonie.
ZOOLOGIA DEGLI ANTOZOI
Cominciamo ora ad esaminare più in dettaglio gli Antozoi. I coralli che comunemente siamo abituati a vedere nelle immersioni dei mari tropicali, appartengono alla classe Antozoa (da ánthos + zôion = fiore + animale).
Questa classe di organismi unicamente marini, si è evoluta perfezionandosi solamente sullo stadio di polipo, mentre la medusa manca completamente. I polipi possono essere solitari o coloniali, e sono generalmente più complessi dei loro omologhi appartenenti alle altre classi. Esaminiamo la figura sottostante:
Cominciamo ora ad esaminare più in dettaglio gli Antozoi. I coralli che comunemente siamo abituati a vedere nelle immersioni dei mari tropicali, appartengono alla classe Antozoa (da ánthos + zôion = fiore + animale).
Questa classe di organismi unicamente marini, si è evoluta perfezionandosi solamente sullo stadio di polipo, mentre la medusa manca completamente. I polipi possono essere solitari o coloniali, e sono generalmente più complessi dei loro omologhi appartenenti alle altre classi. Esaminiamo la figura sottostante:
E' possibile notare che nei polipi appartenenti alla classe degli Idrozoi, la cavità gastrica è tappezzata da cellule dell'endoderma (tratteggio), mentre negli Antozoi si ha una invaginazione che costituisce lo stomodeo che è tappezzato di cellule dell'endoderma (linea non tratteggiata).
Si tratta di un vantaggio evolutivo poiché essendo lo stomodeo contrattile, consente di trattenere le prede catturate, e al tempo stesso di convogliare acqua alla cavità gastrica, attraverso una doccia ciliata liscia nota con il termine di sifonoglifo.
Gli OTTOCORALLI o Alcionari hanno otto tentacoli e otto setti mesenterici, mentre gli ESACORALLI o Zoantari hanno sei setti mesenterici (o multipli di sei) e un gran numero di tentacoli. Le forme che hanno 12 o più setti, pervengono da larve con otto setti, ai quali se ne aggiungono altri di secondo e terzo ordine e che tuttavia non si saldano allo stomodeo, quindi sono setti mesenterici incompleti.
I setti mesenterici oltre ad aumentare la superficie della cavità gastrica, sono anche la sede di formazione dei gameti. Gli Antozoi catturano le loro prede quali molluschi, crostacei, pesci e altri piccoli invertebrati attraverso i loro tentacoli urticanti, ricchi di cellule specializzate e urticanti chiamate cnidociti.
Si tratta di un vantaggio evolutivo poiché essendo lo stomodeo contrattile, consente di trattenere le prede catturate, e al tempo stesso di convogliare acqua alla cavità gastrica, attraverso una doccia ciliata liscia nota con il termine di sifonoglifo.
Gli OTTOCORALLI o Alcionari hanno otto tentacoli e otto setti mesenterici, mentre gli ESACORALLI o Zoantari hanno sei setti mesenterici (o multipli di sei) e un gran numero di tentacoli. Le forme che hanno 12 o più setti, pervengono da larve con otto setti, ai quali se ne aggiungono altri di secondo e terzo ordine e che tuttavia non si saldano allo stomodeo, quindi sono setti mesenterici incompleti.
I setti mesenterici oltre ad aumentare la superficie della cavità gastrica, sono anche la sede di formazione dei gameti. Gli Antozoi catturano le loro prede quali molluschi, crostacei, pesci e altri piccoli invertebrati attraverso i loro tentacoli urticanti, ricchi di cellule specializzate e urticanti chiamate cnidociti.
Struttura di uno cnidocita
Queste cellule sono delle vescicole contenenti un liquido urticante ed un filamento cavo avvolto a spirale (cnidociglio).
Se lo cnidociglio viene a contatto con un corpo estraneo, come ad esempio una preda, la cellula si contrae e il filamento si estroflette, rovesciandosi come un dito di guanto, ed inietta il liquido urticante di cui è piena la vescicola.
Il liquido iniettato nella preda può uccidere o tramortire piccoli animali; nell’uomo causa arrossamento e bruciore della pelle, come accade con la puntura delle ortiche. L'alimento è poi convogliato alla cavità gastrica dove viene assorbito dalle cellule del gastroderma e il materiale indigesto viene espulso attraverso il disco orale. Non meno importante a livello di alimentazione è il ruolo svolto dalle alghe simbionti, che illustreremo tra poco.
Le specie di dimensioni modeste utilizzano il plancton, il POM(micro e macro), acronimo utilizzato in biologia marina per indicare il “materiale organico particellare”, e anche il DOM altro acronimo che indica il “materiale organico disciolto”, assorbito anche attraverso l'endoderma.
Se lo cnidociglio viene a contatto con un corpo estraneo, come ad esempio una preda, la cellula si contrae e il filamento si estroflette, rovesciandosi come un dito di guanto, ed inietta il liquido urticante di cui è piena la vescicola.
Il liquido iniettato nella preda può uccidere o tramortire piccoli animali; nell’uomo causa arrossamento e bruciore della pelle, come accade con la puntura delle ortiche. L'alimento è poi convogliato alla cavità gastrica dove viene assorbito dalle cellule del gastroderma e il materiale indigesto viene espulso attraverso il disco orale. Non meno importante a livello di alimentazione è il ruolo svolto dalle alghe simbionti, che illustreremo tra poco.
Le specie di dimensioni modeste utilizzano il plancton, il POM(micro e macro), acronimo utilizzato in biologia marina per indicare il “materiale organico particellare”, e anche il DOM altro acronimo che indica il “materiale organico disciolto”, assorbito anche attraverso l'endoderma.
Meccanismi alimentari degli Ottocoralli
Molte specie di Antozoi vivono solitarie, adese ad un substrato fisso oppure sono mobile come le attinie che vivono sulle conchiglie dei paguri.
I REEF CORALLINI
L'aspetto che più colpisce e che più caratterizza i coralli ermatipici è la loro capacità di costruire un massiccio scheletro calcareo formando le cosiddette barriere coralline (talvolta imponenti come la Grande Barriera Corallina Australiana visibile addirittura dallo spazio) che tanto affascinano l’immaginario collettivo.
I REEF CORALLINI
L'aspetto che più colpisce e che più caratterizza i coralli ermatipici è la loro capacità di costruire un massiccio scheletro calcareo formando le cosiddette barriere coralline (talvolta imponenti come la Grande Barriera Corallina Australiana visibile addirittura dallo spazio) che tanto affascinano l’immaginario collettivo.
Grande barriera australiana vista dallo spazio
Coralli del genere Acropora in una barriera corallina naturale
Lo scheletro calcareo si forma grazie alla possibilità che i coralli hanno di secernere proteine fibrose associate a carbonato di calcio.
In molte specie i polipi alloggiano entro una struttura a coppa, formati da cristalli di carbonato di calcio dalla caratteristica forma a ventaglio, e disposti secondo uno schema tipico di ogni specie.
In molte specie i polipi alloggiano entro una struttura a coppa, formati da cristalli di carbonato di calcio dalla caratteristica forma a ventaglio, e disposti secondo uno schema tipico di ogni specie.
Lo scheletro è costituito da aragonite, che è una forma cristallina del carbonato di calcio, mentre è assente la calcite che è invece una delle forme cristalline più comuni del carbonato di calcio.
Il meccanismo biochimico che sta alla base della deposizione dello scheletro è complesso e non è del tutto chiaro. Nei primi anni '90 studi di microscopia hanno evidenziato che i cristalli di carbonato di calcio sono dislocati entro vescicole delle cellule dell'ectoderma, la parte esterna del corallo, e successivamente vengono espulsi all'esterno dove fungono da nuclei di condensazione per altri cristalli, in modo da permettere la crescita dello scheletro.
I coralli costruttori dispongono anche dell'enzima anidrasi carbonica, che accelera la conversione della CO2 prodotta attraverso la respirazione in acido carbonico H2CO3, il quale spontaneamente si scinde poi nello ione carbonato e bicarbonato.
Il fattore principale che interviene sulla crescita dello scheletro è la luce, ed è sorprendente come il tasso di crescita sia influenzato da variazioni della copertura del cielo, dalla trasparenza delle acque, dalla durata del giorno e ovviamente dalla profondità.
Il tasso di crescita può essere anche di 15 volte superiore nelle ore diurne rispetto a quelle notturne, e questo perchè il ruolo delle alghe simbionti, le zooxantelle, è fondamentale. Se tali alghe vengono allontanate o espulse, il tasso di crescita si abbassa notevolmente e si mantiene pressoché invariato durante il giorno, senza significative differenze con la notte.
Il tutto è spiegabile con la capacità che le zooxantelle hanno di fissare la CO2attraverso la fotosintesi e che determina un aumento della concentrazione dello ione carbonato a livello dei polipi. Nel complesso le alghe simbionti svolgono un importante ruolo sinergico che contribuisce ad aumentare di decine di volte il tasso di crescita dei banchi corallini.
LA DISTRIBUZIONE DELLE SCOGLIERE CORALLINE
Le scogliere coralline sono diffuse in tutta la fascia intertropicale fra i 30° lat. Nord e i 30° lat. Sud. Esse richiedono infatti una temperatura superiore ai 20°C e si sviluppano in condizioni ottimali a 23°C.
Altre condizioni ecologiche necessarie sono una limitata profondità, compatibile con la fotosintesi delle zooxantelle, una salinità elevata, donde la loro assenza in prossimità degli estuari, e un’agitazione media della acque che favorisce l’apporto di sostanze alimentari e previene un’eccessiva sedimentazione.
Il meccanismo biochimico che sta alla base della deposizione dello scheletro è complesso e non è del tutto chiaro. Nei primi anni '90 studi di microscopia hanno evidenziato che i cristalli di carbonato di calcio sono dislocati entro vescicole delle cellule dell'ectoderma, la parte esterna del corallo, e successivamente vengono espulsi all'esterno dove fungono da nuclei di condensazione per altri cristalli, in modo da permettere la crescita dello scheletro.
I coralli costruttori dispongono anche dell'enzima anidrasi carbonica, che accelera la conversione della CO2 prodotta attraverso la respirazione in acido carbonico H2CO3, il quale spontaneamente si scinde poi nello ione carbonato e bicarbonato.
Il fattore principale che interviene sulla crescita dello scheletro è la luce, ed è sorprendente come il tasso di crescita sia influenzato da variazioni della copertura del cielo, dalla trasparenza delle acque, dalla durata del giorno e ovviamente dalla profondità.
Il tasso di crescita può essere anche di 15 volte superiore nelle ore diurne rispetto a quelle notturne, e questo perchè il ruolo delle alghe simbionti, le zooxantelle, è fondamentale. Se tali alghe vengono allontanate o espulse, il tasso di crescita si abbassa notevolmente e si mantiene pressoché invariato durante il giorno, senza significative differenze con la notte.
Il tutto è spiegabile con la capacità che le zooxantelle hanno di fissare la CO2attraverso la fotosintesi e che determina un aumento della concentrazione dello ione carbonato a livello dei polipi. Nel complesso le alghe simbionti svolgono un importante ruolo sinergico che contribuisce ad aumentare di decine di volte il tasso di crescita dei banchi corallini.
LA DISTRIBUZIONE DELLE SCOGLIERE CORALLINE
Le scogliere coralline sono diffuse in tutta la fascia intertropicale fra i 30° lat. Nord e i 30° lat. Sud. Esse richiedono infatti una temperatura superiore ai 20°C e si sviluppano in condizioni ottimali a 23°C.
Altre condizioni ecologiche necessarie sono una limitata profondità, compatibile con la fotosintesi delle zooxantelle, una salinità elevata, donde la loro assenza in prossimità degli estuari, e un’agitazione media della acque che favorisce l’apporto di sostanze alimentari e previene un’eccessiva sedimentazione.
LE ZOOXANTELLE
Le zooxantelle sono normalmente alloggiate all'interno di ciascuna cellula della parete gastrica dei polipi, ma possono essere posizionate anche in altre parti, per esempio all'esterno, ma in tal caso esse non contribuiscono alla crescita dello scheletro calcareo. A volte sono assenti, tuttavia non è questo il caso dei coralli edificatori, che necessitano sempre delle loro ospiti fotosintetiche.
Le zooxantelle sono normalmente alloggiate all'interno di ciascuna cellula della parete gastrica dei polipi, ma possono essere posizionate anche in altre parti, per esempio all'esterno, ma in tal caso esse non contribuiscono alla crescita dello scheletro calcareo. A volte sono assenti, tuttavia non è questo il caso dei coralli edificatori, che necessitano sempre delle loro ospiti fotosintetiche.
Punta di crescita di Acropora tortuosa in cui si notano le zooxantelle in scuro
Macro di zooxantelle
Alcune specie di zooxantelle possono albergare in specie differenti di coralli, altre si sono specializzate per singole specie. Le alghe durante il giorno assorbono CO2, fosfati ed ammoniaca, e producono ossigeno, che essendo in eccesso è utilizzato solo in parte dai polipi.
Le stesse alghe assumono durante il giorno anche i metaboliti di rifiuto prodotti dal metabolismo dei coralli, utilizzandoli per la fotosintesi e convertendoli in nuova materia organica.
Le stesse alghe assumono durante il giorno anche i metaboliti di rifiuto prodotti dal metabolismo dei coralli, utilizzandoli per la fotosintesi e convertendoli in nuova materia organica.
Le sostanze che le alghe forniscono ai polipi (amminoacidi, zuccheri e glicerina) non sembrano essere così essenziali per il loro nutrimento, i polipi sono abili nel catturare le loro prede, e quindi sono pressoché autonomi dal punto di vista alimentare.
Tuttavia come detto il tasso di crescita della struttura scheletrica dei polipi diminuisce sensibilmente se vengono eliminate le zooxantelle. Perchè accade questo? Negli anni '90 il biologo marino T. J. Goreau dimostrò che circa 2/3 della CO2 prodotta dalla respirazione dei polipi finisce nel loro scheletro carbonatico.
Esiste in altre parole una via interna di riutilizzo della CO2, che è sostenuta grazie alla presenza delle alghe simbionti. Senza le alghe tale quantità di carbonio inorganico andrebbe persa.
Le altre fonti di carbonio, come ione carbonato, sono rappresentate dall'acqua di mare e, come carbonio organico, dagli organismi che costituiscono l'alimento per i polipi.
Tuttavia come detto il tasso di crescita della struttura scheletrica dei polipi diminuisce sensibilmente se vengono eliminate le zooxantelle. Perchè accade questo? Negli anni '90 il biologo marino T. J. Goreau dimostrò che circa 2/3 della CO2 prodotta dalla respirazione dei polipi finisce nel loro scheletro carbonatico.
Esiste in altre parole una via interna di riutilizzo della CO2, che è sostenuta grazie alla presenza delle alghe simbionti. Senza le alghe tale quantità di carbonio inorganico andrebbe persa.
Le altre fonti di carbonio, come ione carbonato, sono rappresentate dall'acqua di mare e, come carbonio organico, dagli organismi che costituiscono l'alimento per i polipi.
Giuseppe Vollono
Questo e tanti altri meravigliosi articoli, li trovate disponibili anche qui
Ringrazio il forum Acquaritalia (con il quale collaboro) ed in particolar modo l'amministratore Mauro Milanesi, per avermi autorizzato alla pubblicazione dell'articolo.
Daniele Russo
1.Babcock, R.C.1985. Growth and mortality in juvenile corals (Goniastrea, Platygyra and Acropora): The first year. Proc. Of the Fifth Inter. Coral Reef Congress Vol 4, Tahiti
2.Harrigan, J. F.1972. The planulae larva of Pocillopora damicornis, lunar periodicity of swarming and substratum selection behavior. Ph.D. Dissertation, University of Hawaii
3.Harrison, P.L., R.C. Babcock, G.D. Bull, J.K. Olive, C.C. Wallace, B.L. Willis. 1984. Mass spawning in tropical reef corals. Science 223: 1187-1189 4.Heylighen, F., C. Joslyn and V. Turchin. 2000: r-K selection: the development-reproduction trade-off. Principia Cybernetica Web (Principia Cybernetica, Brussels), URL: http://pespmc1.vub.ac.be/REFERPCP.html. 5.Heyward, A.J. and N.P. Negri. 1999. Natural inducers for coral larval metamorphosis. Coral Reefs 18:273-279
6.Hunte, W., Wittenberg, M. 1992. Effects of eutrophication and sedimentation on juvenile corals: II Settlement. Mar. Bio. 114: 625-631 7.Iwao, K., Fujisawa, T., Hatta, M. 2002. A cniadarian neuropeptide of GLWamide family induces metamorphosis of reef-building corals in the genus Acropora. Coral Reefs 21: 127-129
8.Kuffner, I.B., Paul, V.J. 2004. Effects of the benthic cyanobacterium Lyngbya majuscula on larval recruitment of the reef corals Acropora surculosa and Pocillopora damicornis. Coral Reefs 23: 455-458
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16.Richmond, R.H. and P.L. Jokiel. 1984. Lunar periodicity in larva release in the reef coral Pocillopora damicornisat Enewetak and Hawaii. Bull. Mar. Sci. 34 (2): 280-287
17.Rinkevich, B and Y. Loya. 1979. The reproduction of the Red Sea coral Stylophora pistillata. I. Gonads and planulae. Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol 1: 133-134
18.Rinkevich, B and Y. Loya. 1970. The reproduction of the Red Sea coral Stylophora pistillata. II. Synchronization in breeding and seasonality of planulae shedding. Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol 1: 146-152
19.Sammarco, P.W. 1980. Diadema and its relationship to coral spat mortality: grazing, competition and biological disturbance. J. exp. Mar. Bio. Ecol. 45: 245-272
20.Tanner, J.E. 1995. Competition between scleractinian corals and macroalgae: an experimental investigation of coral growth, survival and reproduction. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 190: 151-168
21.Te, F.T. 1992. Response to higher sediment loads by Pocillopora damicornis larvae. Coral Reefs 11: 131-134
22.Marine Biodiversity - Cambridge University Press 2005. Cap 9, 10. 23.Marine Community Ecology - Sinauer Associates Incorporated 2001
24.Coral Reef Fishes - Princeton University Press 2002
25.Coral Reef Conservation - Cambridge University Press 2006
26.Daniel Knop: Coralli duri in acquario Vol.2 - Ed. Nuovi Orizzonti: 65-76 27.Storer, Usinger, Stebbins, Nybakken: Zoologia - Ed Zanichelli: 403-425 28.Giunti, Marzocco: Atlante scientifico di Zoologia - Invertebrati: 16-21
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